|
Я оцепенел от того, что у меня не было никакой причины двигаться ни в каком направлении. То, что заставляло меня идти сквозь эти мертвые, бессмысленные годы, было любопытство.
Курт Воннегут
Цель: раскрыть психофизиологические принципы организации и механизмы двигательной активности, иерархическую структуру двигательного контроля и ее последовательное отражение в разноуровневой регуляции определенного набора движений.
План лекции
1. Строение нервно-мышечной системы.
2. Рефлекторный контроль движения.
3. Кортикальный контроль двигательной активности.
4. Структура двигательного контроля.
1. Строение нервно-мышечной системы
Рецепторные структуры двигательного аппарата делятся на 3 группы:
— рецепторы в мышцах, или мышечные веретена;
— рецепторы в участках сухожилий, примыкающих к мышцам, или сухожильные органы;
— простые рецепторы, или болевые окончания.
Мышечные веретена располагаются скоплениями. Они окружены соединительно-тканой капсулой, в связи с чем их называют интрафузальными волокнами, в отличие от обычных мышечных волокон — экстрафузальных.
Выделяют два вида мышечных веретен: ЯЦ-волокна, т. е. волокна с ядерными цепочками, и ЯС-волокна, т. е. волокна с ядерной сумкой, которые в 2 раза толще, чем ЯЦ-волокна.
Афферентная иннервация мышечных волокон (ЯЦ и ЯС) осуществляется толстыми миелинизированными нервными волокнами типа 1 А, которые входят в мышечное веретено и иннервируют каждое мышечное волокно, обвивая его в средней части, образуя аннулоспиральные окончания. Некоторые ЯЦ волокна также иннервируются афферентными волокнами типа 2 А, диаметр которых меньше, чем у нервных волокон типа 1 А. Они подходят к периферическим отделам мышечных волокон кнаружи от волокон типа 1 А.
Эфферентная иннервация мышечных волокон осуществляется γ-мотонейронами, тела которых меньше, чем у α мотонейронов, а аксоны тоньше. На ЯЦ-волокнах γ мотонейроны образуют γ кустовидные окончания, а на ЯС волокнах — γ пластинки. Причем γ мотонейроны иннервируют несколько мышечных волокон.
Сухожильные органы состоят из сухожильных нитей, отходящих примерно от 10 экстрафузальных мышечных волокон. Нити окружены соединительно-тканой капсулой.
Афферентная иннервация сухожильных органов осуществляется одним или двумя толстыми миелинизированными нервными волокнами, относящимися к типу 1 В. Войдя в соединительно-тканую капсулу, афферентные нервные волокна ветвятся на более тонкие отростки, которые утрачивают миелиновую оболочку и образуют сильно разветвленные окончания среди сухожильных нитей.
Мышечные веретена и сухожильные нити являются рецепторами растяжения. Мышечные веретена лежат параллельно экстрафузальным мышечным волокнам, а сухожильные органы соединяются с ними последовательно. Мышечные веретена воспринимают главным образом длину мышцы, а сухожильные органы — ее напряжение.
2. Рефлекторный контроль движения
Наиболее простыми рефлексами спинного мозга являются сухожильные или миотатические рефлексы. Это моносинаптические рефлексы или рефлексы растяжения. К ним относятся:
коленный, ахиллов, подошвенный, сгибательный и разгибательный рефлексы предплечья, брюшной рефлекс.
Впервые в 1878 году С. Чирьев обратил внимание на то, что при ударе по сухожилию четырехглавой мышцы бедра лягушки происходит ответная реакция в виде ритмических мышечных сокращений с высокой скоростью. После разру-шения у лягушки спинного мозга данная реакция исчезает. Таким образом, ученый доказал, что это простейший рефлекс, замыкающийся на уровне спинного мозга.
В 1924 году Ч. Шеррингтон обнаружил, что при сохранении иннервации мышц обеих конечностей у животных наблюдается их высокое сопряжение при сгибании или разги-бании. Если произвести деиннервацию одной конечности, то она будет противодействовать растяжению мышцы. Таким образом, он доказал, что миотатические рефлексы являются рефлексами растяжения.
За исключением моносинаптического рефлекса растяжения все другие рефлексы являются полисинаптическими, т. е. их рефлекторные дуги включают два или более последовательно связанных вставочных нейрона.
Сгибательный рефлекс относится к полисинаптическим рефлексам, замыкающимся на уровне спинного мозга. Он возникает при раздражении рецепторов кожи и проявляется в виде удаления конечности от раздражителя. По своей сути это типичный оборонительный рефлекс.
Перекрестный разгибательный рефлекс заключается в рефлекторном сгибании передней или задней конечности, что сопровождается разгибанием противоположной конечности, особенно при болевом раздражении. Это связано с тем, что импульсы ноцицептивных волокон переходят на противоположную сторону спинного мозга, запуская там реакцию разгибания. С практической точки зрения такой рефлекс обеспечивает поддержание равновесия организма, когда при сгибании одной конечности другая разгибается, и на нее переносится вся тяжесть тела.
Ритмическими рефлексами называются более или менее правильные чередования противоположных по функциональному значению мышечных сокращений. К ним относится чесательный рефлекс у млекопитающих и подобный ему потирательный рефлекс — у земноводных. В их основе лежит раздражение рецепторов кожи, вызывающих оборонительный сгибательный рефлекс, переходящий в правильное чередование сгибания и разгибания конечности. При этом происходит сокращение мышц, располагающих ко-нечность в определенном положении по отношению к поверхности кожи. Рефлекс шагания проявляется при раздражении кожи подошвенной поверхности стопы у новорожденного. У взрослого человека в связи с созреванием центральной нервной системы он исчезает.
Позиционные рефлексы, или позные двигательные рефлексы, обеспечивают поддержание равновесия и опреде-ленную позу тела в пространстве. Они замыкаются на уровне ствола головного мозга. Информация в ствол мозга поступает от соответствующих рецепторов вестибулярного аппарата и рецепторов шеи. К стволу мозга относятся продолговатый мозг, мост и средний мозг.
Продолговатый мозг является продолжением спинного мозга и участвует как в реализации статических рефлексов при относительном покое тела (стояние, лежание в различных положениях), так и статокинетических рефлексов, связанных с изменением положения тела в пространстве.
Статические рефлексы обеспечивают поддержание позы тела, а также удержание частей тела (например, головы) на месте, корректируют ориентацию конечностей при смене их положения. Статические рефлексы делят на познотонические и установочные, или выпрямительные.
Статокинетические рефлексы обеспечивают перераспределение тонуса мышц туловища для организации позы в момент прямолинейного или вращательного движения. При вращательном движении наблюдается нистагм головы и глаз, который выражается в медленном их движении в сторону, противоположную направлению вращения, и быстром возвращении в исходное положение. При быстром подъеме или опускании туловища в самолете или лифте наблюдается рефлекс лифта. При этом опускание приводит к разгибанию конечностей, а подъем — к сгибанию.
Мост располагается выше продолговатого мозга и регулирует тонус мускулатуры.
Средний мозг участвует вместе с продолговатым мозгом в реализации статических и статокинетических рефлексов. В верхних буграх четверохолмия среднего мозга располагается первичный зрительный подкорковый центр, обеспечивающий зрительный
ориентировочный рефлекс, который заключается в повороте головы и глаз в сторону светового раздражителя, фиксации взора и слежении за движущимися объектами. Нижние бугры четверохолмия являются первичным слуховым подкорковым центром, участвующим в слуховом ориентировочном рефлексе, который проявляется в повороте головы в сторону источника звука. У человека рефлекс четверохолмия называется сторожевым, поскольку обеспечивает старт-реакцию на внезапные зрительные или звуковые раздражители. Связь среднего мозга с гипоталамусом создает вегетативное обеспечение подготовки к избеганию, оборонительной и двигательной реакции (вскакивание на ноги, вздрагивание, бегство от раздражителя).
3. Кортикальный контроль двигательной активности
Выполнение целенаправленных движений осуществляется благодаря двигательным зонам коры, базальным ганглиям и мозжечку, которые связаны между собой посредством таламуса.
Таламус, или зрительный бугор, является структурой промежуточного мозга. Это место переключения всех чувствительных проводников, идущих от экстеро- и интерорецепторов, поднимающихся в кору головного мозга. В нем происходит обработка всей информации, поступающей в кору головного мозга из спинного мозга и подкорковых структур.
Моторные, или двигательные, зоны коры находятся в лобных долях в области передней центральной (прецентральной) извилины мозга, раздражение которой вызывает двигательную реакцию. Кора прецентральной извилины является первичной двигательной зоной. Лицо проецируется на нижнюю треть прецентральной извилины, рука занимает ее среднюю треть, туловище и таз — верхнюю треть извилины. Двигательная зона коры для нижних конечностей находится на медиальной поверхности полушария в области передней части парацентральной дольки. Премоторная зона коры располагается кпереди от первичной двигательной зоны и называется вторичной двигательной зоной. Ее раздражение вызывает вращение туловища и глаз с подниманием противоположной руки.
Базальные ядра расположены внутри больших полушарий между лобными долями и промежуточным мозгом. Они относятся к подкорковым образованиям мозга. Главной их функцией является обеспечение перевода замысла движения в действие. Они играют определенную роль в ориентации в пространстве и запуске двигательного обеспечения пищевой мотивации.
Мозжечок находится позади больших полушарий над продолговатым мозгом и мостом мозга. Он отвечает за координацию движений, их коррекцию и программирование, принимает участие в двигательной адаптации и двигательном научении.
4. Структура двигательного контроля
В процессе выработки программы движения двигательные зоны коры получают информацию от базальных ядер и мозжечка через таламус. Базальные ядра и мозжечок являются равнозначными центрами, участвующими в программировании движений. На основании полученной информации кора головного мозга формирует импульсы, обеспечивающие совершение определенного движения. Двигательная система организована по иерархическому принципу с постепенным усложнением. В ней выделяют пять уровней, каждый из которых осуществляет регуляцию определенного набора движений.
Уровень А включает спинной мозг, ядра ствола головного мозга, гипоталамус, древние части мозжечка. Данный уровень является самым низшим уровнем регуляции движений и самым ранним в эволюции. Он сигнализирует о положении тела в пространстве и о тонусе мышц, выступает необходимым фоном движений других уровней иерархии. Самостоятельные движения на этом уровне
непроизвольны (дрожь от холода, стучание зубами от страха, вздрагивание). Уровень В представлен таламусом и базальными ядрами. Данный уровень контролирует стереотипные движения, их угловые, скоростные характеристики, а также ощущение давления, прикосновения, укола, трения, температуры, вибрации, боли. К самостоятельным движениям на этом уровне относятся выразительная мимика, пантомима и пластика, т. е. эмоциональные движения лица, конечностей и тела. Уровень С связан с пирамидностриарной
системой. Движения данного уровня целенаправленны, отличаются точностью и меткостью, позволяют оценивать размеры и формы предметов. Уровень Д является теменнопремоторным. Он связан с движениями, обусловленными речью и графической координацией. Уровень Е представлен работой лобных областей мозга и обеспечивает смысловую координацию речи и письма (Бернштейн Н. А., 1999).
В реализацию одного и того же движения могут вовлекаться структуры разного иерархического уровня в зависимости от цели движения. В жизни каждого человека вырабатываются определенные двигательные программы, позволяющие выполнять сложные двигательные акты. Они хранятся в памяти и извлекаются в нужный момент.
Контрольные вопросы
1. Опишите основные особенности строения нервно-мышечной системы.
2. Дайте классификацию и характеристику рефлекторного контроля движений.
3. Объясните суть кортикального контроля двигательной активности.
4. Изложите структуру двигательного контроля.
Список рекомендуемой литературы
1. Александров Ю. И. Основы психофизиологии. М. : ИН-ФРА-М, 1997. 340 с.
2. Александров Ю. И. Психофизиология. СПб. : ПИТЕР, 2004. 496 с.
3. Баринова М. О., Зарипов В. Н. Основы психофизиологии : метод. рекомендации. Иваново : Иван. гос. ун-т, 2006. 51 с.
4. Бернштейн Н. А. О построении движений // Хрестоматия по нейропсихологии. М. : Рос. психол. о-во, 1999. С. 335—342.
5. Греченко Т. Н. Психофизиология. М. : Гардарики, 1999. 196 с.
6. Данилова Н. Н. Психофизиология. М. : Аспект Пресс, 2012. 373 с.
7. Марютина Т. М., Кондаков И. М. Психофизиология. М. : МГППУ, 2004. 248 с.
8. Николаева Е. И. Психофизиология : психологическая физиология с основами физиологической психологии. СПб. : ПЭР СЭ, 2008. 624 с.
9. Хэссет Дж. Введение в психофизиологию. М. : Мир, 1981. 205 с.
10. Шмидт Р., Тевс Г. Физиология человека : в 3 т. М. : Мир, 1996.
11. Шульговский В. В. Основы нейрофизиологии. М. : Аспект Пресс, 2000. 161 с.
Источник: Баринова М. О. Психофизиология : текст лекций / М. О. Баринова. — Иваново : Иван. гос. ун-т, 2014. — 136 с. — ISBN 978-5-7807-1088-8 |
Лекции и практикум по психологии